Hír

Köszönjük, hogy felkereste a Nature.com weboldalt. Az Ön által használt böngészőverzió korlátozottan támogatja a CSS-t. A legjobb élmény érdekében javasoljuk, hogy használjon egy frissített böngészőt (vagy kapcsolja ki a kompatibilitási módot az Internet Explorerben). Időközben a folyamatos támogatás biztosítása érdekében stílusok és JavaScript nélkül jelenítjük meg az oldalt.
A mobiltelefon-kommunikáció iránti folyamatosan növekvő igény a vezeték nélküli technológiák (G) folyamatos megjelenéséhez vezetett, amelyek eltérő hatással lehetnek a biológiai rendszerekre. Ennek tesztelésére patkányokat tettünk ki egyetlen fejen 4G hosszú távú evolúciós (LTE) -1800 MHz elektromágneses térnek (EMF) 2 órán keresztül. Ezután értékeltük a lipopoliszacharid által kiváltott akut neuroinflammáció hatását a mikroglia térbeli lefedettségére és az elektrofiziológiai neuronális aktivitásra az elsődleges hallókéregben (ACx). Az átlagos SAR ACx-ben 0,5 W/kg. A több egységből álló felvételek azt mutatják, hogy az LTE-EMF a tiszta hangokra és a természetes vokalizációkra adott válasz intenzitásának csökkenését idézi elő, míg az akusztikus küszöbérték növekedését az alacsony és közepes frekvenciák esetében. Az Iba1 immunhisztokémia nem mutatott változást a mikroglia testek és nyúlványok által lefedett területen. Egészséges patkányokban ugyanaz az LTE-expozíció nem okozott változást a válasz intenzitásában és az akusztikus küszöbértékekben. Adataink azt mutatják, hogy az akut neuroinflammáció érzékenyebbé teszi a neuronokat az LTE-EMF-re, ami az akusztikus ingerek megváltozott feldolgozásához vezet ACx-ben.
Az emberiség elektromágneses környezete az elmúlt három évtizedben drámaian megváltozott a vezeték nélküli kommunikáció folyamatos térnyerése miatt. Jelenleg a lakosság több mint kétharmada mobiltelefon-felhasználó (MP). A technológia nagymértékű elterjedése aggodalmat és vitát váltott ki a rádiófrekvenciás (RF) tartományban lévő impulzusos elektromágneses mezők (EMF-ek) potenciálisan veszélyes hatásairól, amelyeket MP-k vagy bázisállomások bocsátanak ki, és amelyek kódolják a kommunikációt. Ez a közegészségügyi probléma számos kísérleti tanulmányt inspirált, amelyek a rádiófrekvenciás abszorpció biológiai szövetekben gyakorolt ​​hatásainak vizsgálatára irányultak. Ezen tanulmányok némelyike ​​a neuronális hálózati aktivitás és a kognitív folyamatok változásait kereste, tekintettel az agy közelségére a rádiófrekvenciás forrásokhoz az MP széles körű használata során. Számos publikált tanulmány foglalkozik a második generációs (2G) globális mobilkommunikációs rendszerben (GSM) vagy a szélessávú kódosztásos többszörös hozzáférésű (WCDMA)/harmadik generációs univerzális mobil távközlési rendszerekben (WCDMA/3G UMTS) használt impulzusmodulált jelek hatásaival. Keveset tudunk a negyedik generációs (4G) mobilszolgáltatásokban használt rádiófrekvenciás jelek hatásairól, amelyek egy... A teljesen digitális internetprotokoll-technológia, az úgynevezett Long Term Evolution (LTE) technológia. A 2011-ben indított LTE mobiltelefon-szolgáltatás várhatóan 2022 januárjára eléri a 6,6 milliárd globális LTE-előfizetőt (GSMA: //gsacom.com). Az egyvivős modulációs sémákon alapuló GSM (2G) és WCDMA (3G) rendszerekhez képest az LTE az ortogonális frekvenciaosztásos multiplexelést (OFDM) használja alapjelformátumként. Világszerte az LTE mobilszolgáltatások 450 és 3700 MHz közötti különböző frekvenciasávokat használnak, beleértve a GSM-ben is használt 900 és 1800 MHz-es sávokat.
Az RF-expozíció biológiai folyamatokra gyakorolt ​​​​képességét nagymértékben a W/kg-ban kifejezett fajlagos abszorpciós ráta (SAR) határozza meg, amely a biológiai szövetben elnyelt energiát méri. A 2,573 GHz-es LTE-jeleknek akut 30 perces fejexpozíciójának a globális neuronális hálózati aktivitásra gyakorolt ​​​​hatását nemrégiben vizsgálták egészséges emberi önkénteseken. Nyugalmi állapotú fMRI segítségével megfigyelték, hogy az LTE-expozíció spontán lassú frekvenciaingadozásokat és változásokat okozhat a régión belüli vagy régiók közötti összekapcsolódásban, míg a 10 g szövetre átlagolt térbeli csúcs SAR-szinteket 0,42 és 1,52 W/kg között becsülték a 7., 8. és 9. témakörök szerint. Hasonló expozíciós körülmények között (30 perces időtartam, becsült csúcs SAR-szint 1,34 W/kg egy reprezentatív emberi fejmodell felhasználásával) végzett EEG-elemzés csökkent spektrális teljesítményt és féltekei koherenciát mutatott az alfa- és béta-sávokban. Két másik, EEG-elemzésen alapuló tanulmány azonban azt találta, hogy a 20 vagy 30 perces LTE-fejexpozíció, amelynek maximális lokális SAR-szintje körülbelül 2 W/kg volt, vagy nem mutatott kimutatható hatást,11 vagy azt eredményezte. Az alfa sávban a spektrális teljesítmény csökkent, míg a Stroop-teszttel mért funkció nem változott.12 Jelentős különbségeket találtak az EEG vagy kognitív vizsgálatok eredményeiben is, amelyek kifejezetten a GSM vagy UMTS EMF expozíció hatásait vizsgálták. Úgy gondolják, hogy ezek a módszertervezés és a kísérleti paraméterek, beleértve a jel típusát és modulációját, az expozíció intenzitását és időtartamát, vagy az emberi alanyok életkor, anatómia vagy nem szerinti heterogenitásából erednek.
Eddig kevés állatkísérletet végeztek annak meghatározására, hogy az LTE-jelátvitelnek való kitettség hogyan befolyásolja az agyműködést. Nemrégiben arról számoltak be, hogy a fejlődő egerek szisztémás expozíciója a késői embrionális stádiumtól az elválasztásig (30 perc/nap, 5 nap/hét, átlagos teljes testre kiterjedő SAR 0,5 vagy 1 W/kg) megváltozott motoros és étvágyas viselkedést eredményezett felnőttkorban 14. Felnőtt patkányoknál az ismételt szisztémás expozíció (2 ha/nap 6 héten keresztül) oxidatív stresszt váltott ki és csökkentette a látóidegből származó vizuális kiváltott potenciálok amplitúdóját, a maximális SAR becslések szerint akár 10 mW/kg is lehet.
A többléptékű, többek között sejtes és molekuláris szintű elemzések mellett rágcsálómodellek is használhatók a rádiófrekvenciás (RF) expozíció betegség során fellépő hatásainak tanulmányozására, ahogyan azt korábban a GSM vagy WCDMA/3G UMTS EMF-re összpontosították az akut neuroinflammáció összefüggésében. Tanulmányok kimutatták a rohamok, neurodegeneratív betegségek vagy gliómák hatásait [16,17,18,19,20].
A lipopoliszachariddal (LPS) injektált rágcsálók klasszikus preklinikai modelljét alkotják az akut neuroinflammatorikus válaszoknak, amelyek a vírusok vagy baktériumok által okozott jóindulatú fertőző betegségekkel társulnak, és a lakosság nagy részét minden évben érintik. Ez a gyulladásos állapot visszafordítható betegséghez és depressziós viselkedési szindrómához vezet, amelyet láz, étvágytalanság és csökkent társas interakció jellemez. A rezidens központi idegrendszeri fagociták, mint például a mikroglia, kulcsfontosságú effektorsejtek ebben a neuroinflammatorikus válaszban. A rágcsálók LPS-sel történő kezelése a mikroglia aktiválódását váltja ki, amelyet alakjuk és sejtfolyamataik átalakulása, valamint a transzkriptomprofil mélyreható változásai jellemeznek, beleértve a gyulladáskeltő citokineket vagy enzimeket kódoló gének felregulációját, amelyek befolyásolják a neuronális hálózatokat (Tevékenységek 22, 23, 24).
Egyetlen, 2 órás, 1800 MHz-es GSM-elektromos sugárzásnak (EMF) LPS-sel kezelt patkányokon végzett vizsgálatunk során azt tapasztaltuk, hogy a GSM-jelzés sejtes válaszokat vált ki az agykéregben, befolyásolva a génexpressziót, a glutamátreceptor-foszforilációt, a neuronális meta-kiváltott tüzelést és a mikroglia morfológiáját az agykéregben. Ezeket a hatásokat nem észlelték egészséges patkányokban, amelyek ugyanolyan GSM-expozíciót kaptak, ami arra utal, hogy az LPS által kiváltott neuroinflammatorikus állapot érzékenyebbé teszi a központi idegrendszeri sejteket a GSM-jelzésre. Az LPS-sel kezelt patkányok hallókéregére (ACx) összpontosítva, ahol a lokális SAR átlagosan 1,55 W/kg volt, azt figyeltük meg, hogy a GSM-expozíció a mikroglia nyúlványok hosszának vagy elágazásának növekedését, valamint a tiszta hangok és a .Természetes stimuláció 28. által kiváltott neuronális válaszok csökkenését eredményezte.
Jelen tanulmányunkban azt vizsgáltuk, hogy az LTE-1800 MHz-es jeleknek csak a fejre történő kitettsége megváltoztathatja-e a mikroglia morfológiáját és a neuronális aktivitást ACx-ben, kétharmadával csökkentve az expozíció erejét. Megmutatjuk, hogy az LTE-jelátvitelnek nem volt hatása a mikroglia folyamatokra, de mégis jelentősen csökkentette a hang által kiváltott kérgi aktivitást LPS-sel kezelt patkányok ACx-ében, 0,5 W/kg SAR-érték mellett.
Tekintettel a korábbi bizonyítékokra, amelyek szerint a GSM-1800 MHz-nek való kitettség gyulladáskeltő körülmények között megváltoztatta a mikroglia morfológiáját, ezt a hatást LTE jelátvitelnek való kitettség után vizsgáltuk.
Felnőtt patkányokat LPS-sel injektáltak 24 órával a fejre történő ál- vagy LTE-1800 MHz-es expozíció előtt. Az expozíció hatására LPS által kiváltott neuroinflammatorikus válaszok alakultak ki az agykéregben, amit a gyulladáskeltő gének felregulációja és a kérgi mikroglia morfológiájának változásai mutattak (1. ábra). Az LTE fej által kitett teljesítményt úgy állították be, hogy átlagosan 0,5 W/kg SAR-szintet érjenek el ACx-ben (2. ábra). Annak meghatározására, hogy az LPS által aktivált mikroglia érzékeny-e az LTE EMF-re, anti-Iba1-gyel festett kérgi metszeteket elemeztünk, amelyek szelektíven jelölték ezeket a sejteket. Amint a 3a. ábrán látható, az ál- vagy LTE-expozíció után 3-4 órával fixált ACx metszetekben a mikroglia figyelemre méltóan hasonlónak tűnt, az LPS gyulladáskeltő kezelés által kiváltott "sűrűhöz hasonló" sejtmorfológiát mutatva (1. ábra). A morfológiai válaszok hiányával összhangban a kvantitatív képelemzés nem mutatott szignifikáns különbséget a teljes területen (párosítatlan t-teszt, p = 0,308) vagy területen (p = 0,196) és sűrűségben (p = 0,061). Az Iba1 immunreaktivitás vizsgálata során összehasonlítottuk az Iba1-festett sejttesteknek való kitettséget LTE patkányokban és az ál-kezelésnek kitett állatokban (3b-d. ábra).
Az LPS ip injekció hatása a kérgi mikroglia morfológiára. A mikroglia reprezentatív nézete az agykéreg koronális metszetében (dorsomediális régió) 24 órával az LPS vagy a vivőanyag (kontroll) intraperitoneális injekciója után. A sejteket a korábban leírtak szerint anti-Iba1 antitesttel festettük. Az LPS gyulladáskeltő kezelés a mikroglia morfológiájának változásait eredményezte, beleértve a proximális megvastagodást és a sejtnyúlványok rövid másodlagos ágainak növekedését, ami "sűrű" megjelenést eredményezett. Lépték: 20 µm.
A fajlagos abszorpciós ráta (SAR) dozimetriai elemzése patkány agyban 1800 MHz-es LTE-sugárzásnak való kitettség során. Egy korábban leírt heterogén fantompatkány- és hurokantenna-modellt62 használtak a lokális SAR értékelésére az agyban, 0,5 mm3-es köbös ráccsal. (a) Patkánymodell globális nézete expozíciós környezetben, hurokantennával a fej felett és egy fém hőpárnával (sárga) a test alatt. (b) SAR-értékek eloszlása ​​felnőtt agyban 0,5 mm3 térbeli felbontásban. A szagittális metszetben a fekete körvonallal határolt terület megfelel az elsődleges hallókéregnek, ahol a mikroglia és a neuronális aktivitást elemzik. A SAR-értékek színkódolt skálája az ábrán látható összes numerikus szimulációra vonatkozik.
LPS-sel injektált mikroglia patkány hallókéregben LTE vagy ál- vagy LTE-expozíció után.(a) Az LPS-sel perfundált patkány hallókéreg koronális metszeteiben anti-Iba1 antitesttel festett mikroglia reprezentatív halmozott nézete 3-4 órával az ál- vagy LTE-expozíció (expozíció) után. Lépték: 20 µm.(bd) A mikroglia morfometriai vizsgálata 3-4 órával az ál- (nyitott pontok) vagy az LTE-expozíció (expozíció) után (expozíció, fekete pontok).(b, c) Az Iba1 mikroglia marker térbeli lefedettsége (b) és az Iba1-pozitív sejttestek területei (c). Az adatok az ál- (n = 5) és az LTE (n = 6) állatok átlagához normalizált anti-Iba1 festési területet jelentik.(d) Az anti-Iba1 festett mikroglia sejttestek száma. Az ál- (n = 5) és az LTE (n = 6) állatok közötti különbségek nem voltak szignifikánsak (p > 0,05, párosítatlan t-teszt). A doboz teteje és alja, a felső és alsó vonalak a 25-75. percentilist és az 5-95. percentilist jelölik. rendre. Az átlagérték pirossal van jelölve a mezőben.
Az 1. táblázat összefoglalja a négy patkánycsoport (Sham, Exposed, Sham-LPS, Exposed-LPS) elsődleges hallókéregében kapott állatszámokat és több egységből álló felvételeket. Az alábbi eredményekben minden olyan felvételt figyelembe veszünk, amely jelentős spektrális temporális receptív mezőt (STRF) mutat, azaz a hang által kiváltott válaszok legalább 6 standard deviációval magasabbak, mint a spontán tüzelési ráta (lásd 1. táblázat). Ezt a kritériumot alkalmazva 266 rekordot választottunk ki az Sham csoporthoz, 273 rekordot a Exposed csoporthoz, 299 rekordot a Sham-LPS csoporthoz és 295 rekordot a Exposed-LPS csoporthoz.
A következő bekezdésekben először a spektrális-időbeli receptív mezőből kinyert paramétereket (azaz a tiszta hangokra adott választ) és a xenogén specifikus vokalizációkra adott választ ismertetjük. Ezután leírjuk az egyes csoportokra kapott frekvenciaválasz-terület számszerűsítését. Figyelembe véve a „beágyazott adatok”30 jelenlétét a kísérleti tervünkben, minden statisztikai elemzést az elektródatömbben lévő pozíciók száma alapján végeztünk (az 1. táblázat utolsó sora), de az alábbiakban ismertetett összes hatás is az egyes csoportokban lévő pozíciók számán alapult. A gyűjtött többegységes felvételek teljes száma (az 1. táblázat harmadik sora).
A 4a. ábra az LPS-sel kezelt ál- és expozíciónak kitett állatok kérgi neuronjainak optimális frekvenciaeloszlását (BF, maximális választ kiváltva 75 dB SPL-en) mutatja. A BF frekvenciatartományát mindkét csoportban 1 kHz-ről 36 kHz-re kiterjesztették. A statisztikai elemzés kimutatta, hogy ezek az eloszlások hasonlóak voltak (khi-négyzet, p = 0,278), ami arra utal, hogy a két csoport közötti összehasonlítások mintavételi torzítás nélkül végezhetők.
Az LTE-expozíció hatása a kérgi válaszok számszerűsített paramétereire LPS-kezelt állatokban.(a) BF-eloszlás az LPS-kezelt, LTE-nek kitett (fekete) és az ál-LTE-nek kitett (fehér) állatok kérgi neuronjaiban. A két eloszlás között nincs különbség.(bf) Az LTE-expozíció hatása a spektrális időbeli receptív mezőt (STRF) számszerűsítő paraméterekre. A válasz erőssége szignifikánsan csökkent (*p < 0,05, párosítatlan t-teszt) mind az STRF (teljes válasz erőssége), mind az optimális frekvenciákon (b, c). A válasz időtartama, a válasz sávszélessége és a sávszélesség-állandó (df). Mind a vokalizációkra adott válaszok erőssége, mind időbeli megbízhatósága csökkent (g, h). A spontán aktivitás nem csökkent szignifikánsan (i).(*p < 0,05, párosítatlan t-teszt).(j, k) Az LTE-expozíció hatása a kérgi küszöbértékekre. Az átlagos küszöbértékek szignifikánsan magasabbak voltak az LTE-nek kitett patkányokban az ál-expozíciónak kitett patkányokhoz képest. Ez a hatás kifejezettebb az alacsony és a közepes frekvenciákon.
A 4b-f. ábrák az STRF-ből származó paraméterek eloszlását mutatják ezeknél az állatoknál (az átlagokat piros vonalak jelölik). Az LTE-expozíció hatása az LPS-sel kezelt állatokra csökkent neuronális ingerelhetőségre utalt. Először is, az összválaszintenzitás és a válaszok szignifikánsan alacsonyabbak voltak a BF-ben az Sham-LPS állatokhoz képest (4b. ábra, c. párosítatlan t-teszt, p = 0,0017; és p = 0,0445). Hasonlóképpen, a kommunikációs hangokra adott válaszok mind a válasz erőssége, mind a próbák közötti megbízhatóság tekintetében csökkentek (4g. ábra, h.; párosítatlan t-teszt, p = 0,043). A spontán aktivitás csökkent, de ez a hatás nem volt szignifikáns (4i. ábra; p = 0,0745). Az LTE-expozíció nem befolyásolta a válasz időtartamát, a hangolási sávszélességet és a válaszlatenciát az LPS-sel kezelt állatoknál (4d-f. ábra), ami azt jelzi, hogy az LTE-expozíció nem befolyásolta a frekvenciaszelektivitást és a válaszreakciók pontosságát az LPS-sel kezelt állatoknál.
Ezután azt vizsgáltuk, hogy az LTE-expozíció megváltoztatta-e a tiszta hang kérgi küszöbértékeit. Az egyes felvételekből kapott frekvenciaválasz-területből (FRA) meghatároztuk az egyes frekvenciák hallási küszöbértékeit, és átlagoltuk ezeket a küszöbértékeket mindkét állatcsoport esetében. A 4j. ábra az LPS-sel kezelt patkányok átlagos (± sem) küszöbértékeit mutatja 1,1 és 36 kHz között. Az ál- és expozíciónak kitett csoportok hallási küszöbértékeinek összehasonlítása a küszöbértékek jelentős növekedését mutatta az expozíciónak kitett állatokban az ál-állatokhoz képest (4j. ábra), ez a hatás az alacsony és közepes frekvenciákon volt kifejezettebb. Pontosabban, alacsony frekvenciákon (< 2,25 kHz) a magas küszöbértékű A1 neuronok aránya nőtt, míg az alacsony és közepes küszöbértékű neuronok aránya csökkent (khi-négyzet = 43,85; p < 0,0001; 4k. ábra, bal oldali ábra). Ugyanez a hatás volt megfigyelhető középfrekvencián is (2,25 < Freq(kHz) < 11): a közbenső küszöbértékű kérgi elvezetések nagyobb aránya és az alacsony küszöbértékű neuronok kisebb aránya volt megfigyelhető a besugárzással nem kezelt csoporthoz képest (Khi-négyzet = 71,17; p < 0,001; 4k. ábra, középső panel). A magas frekvenciájú neuronok esetében is szignifikáns különbség volt a küszöbértékekben (≥ 11 kHz, p = 0,0059); az alacsony küszöbértékű neuronok aránya csökkent, a közepes-magas küszöbértékűek aránya pedig nőtt (Khi-négyzet = 10,853; p = 0,04, 4k. ábra, jobb panel).
Az 5a. ábra az egészséges állatoknál mért kérgi neuronok optimális frekvenciaeloszlását (BF, maximális választ kiváltva 75 dB SPL-en) mutatja az ál- és a kitett csoportokban. A statisztikai elemzés kimutatta, hogy a két eloszlás hasonló volt (khi-négyzet, p = 0,157), ami arra utal, hogy a két csoport közötti összehasonlítások mintavételi torzítás nélkül elvégezhetők.
Az LTE-expozíció hatása az egészséges állatok kérgi válaszainak számszerűsített paramétereire. (a) BF-eloszlás az egészséges állatok kérgi neuronjaiban LTE-nek kitéve (sötétkék) és ál-LTE-nek kitéve (világoskék). A két eloszlás között nincs különbség. (bf) Az LTE-expozíció hatása a spektrális időbeli receptív mezőt (STRF) számszerűsítő paraméterekre. Nem volt szignifikáns változás a válaszintenzitásban az STRF és az optimális frekvenciákon keresztül (b, c). A válaszidőtartam enyhe növekedést mutatott (d), de a válasz sávszélessége és sávszélessége nem változott (e, f). Sem a vokalizációkra adott válaszok erőssége, sem az időbeli megbízhatósága nem változott (g, h). A spontán aktivitásban nem volt szignifikáns változás (i). (*p < 0,05 párosítatlan t-teszt). (j, k) Az LTE-expozíció hatása a kérgi küszöbértékekre. Átlagosan a küszöbértékek nem változtak szignifikánsan az LTE-nek kitett patkányokban az ál-expozíciónak kitett patkányokhoz képest, de a magasabb frekvenciájú küszöbértékek kissé alacsonyabbak voltak a kitett állatokban.
Az 5b-f. ábrák a két STRF-készletből származó paraméterek eloszlását és átlagát (piros vonal) ábrázoló dobozdiagramokat mutatnak. Egészséges állatokban az LTE-expozíció önmagában csekély hatással volt az STRF-paraméterek átlagértékére. Az Sham csoporthoz képest (világoskék vs. sötétkék dobozok a kitett csoportnál) az LTE-expozíció nem változtatta sem a teljes válaszintenzitást, sem a BF válaszát (5b, c. ábra; párosítatlan t-teszt, p = 0,2176, illetve p = 0,8696). A spektrális sávszélességre és a latenciára sem volt hatással (p = 0,6764, illetve p = 0,7129), de a válaszidőtartam jelentősen megnőtt (p = 0,047). A vokalizációs válaszok erősségére (5g. ábra, p = 0,4375), ezen válaszok vizsgálatok közötti megbízhatóságára (5h. ábra, p = 0,3412) és a spontán aktivitásra (5. ábra) sem volt hatással. 5i; p = 0,3256).
Az 5j. ábra az egészséges patkányok 1,1 és 36 kHz közötti átlagos (± sem) küszöbértékeit mutatja. Nem mutatott szignifikáns különbséget az ál- és a kitett patkányok között, kivéve a kitett állatoknál a magas frekvenciákon (11–36 kHz) kissé alacsonyabb küszöbértéket (párosítatlan t-teszt, p = 0,0083). Ez a hatás azt a tényt tükrözi, hogy a kitett állatoknál ebben a frekvenciatartományban (khi-négyzet = 18,312, p = 0,001; 5k. ábra) valamivel több alacsony és közepes küszöbértékű neuron (míg magas küszöbértékűeknél kevesebb) volt jelen.
Összefoglalva, amikor egészséges állatokat LTE-nek tettek ki, nem volt hatással a tiszta hangokra és az összetett hangokra, például a vokalizációkra adott válasz erősségére. Továbbá, egészséges állatoknál a kérgi hallásküszöbök hasonlóak voltak a kitett és az ál-kontrollált állatok között, míg az LPS-sel kezelt állatoknál az LTE-expozíció a kérgi küszöbök jelentős növekedését eredményezte, különösen az alacsony és középfrekvenciás tartományban.
Tanulmányunk kimutatta, hogy akut neuroinflammációban szenvedő felnőtt hím patkányokban az LTE-1800 MHz-es sugárzásnak való kitettség 0,5 W/kg lokális SARACx-szal (lásd Módszerek) a kommunikáció elsődleges felvételein a hang által kiváltott válaszok intenzitásának jelentős csökkenését eredményezte. Ezek a neuronális aktivitásbeli változások a mikroglia-folyamatok által lefedett térbeli tartomány kiterjedésében látható változás nélkül következtek be. Az LTE ezen hatását a kérgi kiváltott válaszok intenzitására egészséges patkányoknál nem figyelték meg. Figyelembe véve az optimális frekvenciaeloszlás hasonlóságát az LTE-nek kitett és az ál-expozíciónak kitett állatokban lévő rögzítőegységek között, a neuronális reaktivitásbeli különbségek az LTE-jelek biológiai hatásainak, nem pedig a mintavételi torzításnak tulajdoníthatók (4a. ábra). Továbbá, a válaszlatencia és a spektrális hangolási sávszélesség változásainak hiánya az LTE-nek kitett patkányokban arra utal, hogy valószínűleg ezeket a felvételeket ugyanazon kérgi rétegekből vették mintákba, amelyek az elsődleges ACx-ben, nem pedig a másodlagos régiókban helyezkednek el.
Tudomásunk szerint az LTE-jelátvitel neuronális válaszokra gyakorolt ​​hatását korábban még nem vizsgálták. Korábbi tanulmányok azonban dokumentálták a GSM-1800 MHz vagy 1800 MHz folytonos hullám (CW) neuronális ingerelhetőséget befolyásoló képességét, bár a kísérleti megközelítéstől függően jelentős eltérésekkel. Röviddel az 1800 MHz-es CW-nek 8,2 W/kg SAR-szint melletti kitettség után a csiga ganglionokból származó felvételek csökkent küszöbértékeket mutattak az akciós potenciálok és a neuronális moduláció kiváltására. Másrészt a patkány agyából származó primer neuronális tenyészetekben a tüskés és tört aktivitás csökkent a GSM-1800 MHz vagy 1800 MHz-es CW-nek 15 percig tartó, 4,6 W/kg SAR-szintű kitettség hatására. Ez a gátlás csak részben volt visszafordítható az expozíciót követő 30 percen belül. A neuronok teljes elnémítását 9,2 W/kg SAR-értéknél érték el. A dózis-válasz analízis kimutatta, hogy a GSM-1800 MHz hatékonyabb volt a tört aktivitás elnyomásában, mint az 1800 MHz-es CW, ami arra utal, hogy a neuronális válaszok az RF-jeltől függenek. moduláció.
A mi vizsgálatunkban a kéregben kiváltott válaszokat in vivo gyűjtöttük 3-6 órával a 2 órás, csak fejen történő expozíció befejezése után. Egy korábbi tanulmányunkban a GSM-1800 MHz 1,55 W/kg SARACx dózisú sugárzásának hatását vizsgáltuk, és nem találtunk szignifikáns hatást a hang által kiváltott kéregválaszokra egészséges patkányokban. Itt az LTE-1800 0,5 W/kg SARACx dózisú sugárzásának kitett egészséges patkányokban az egyetlen jelentős hatás a válasz időtartamának enyhe növekedése volt tiszta hangok bemutatásakor. Ezt a hatást nehéz megmagyarázni, mivel nem jár együtt a válaszintenzitás növekedésével, ami arra utal, hogy ez a hosszabb válaszidőtartam a kéreg neuronok által kiváltott azonos akciós potenciálok teljes számával jelentkezik. Az egyik magyarázat az lehet, hogy az LTE-expozíció csökkentheti egyes gátló interneuronok aktivitását, mivel dokumentálták, hogy az elsődleges ACx előrecsatolt gátlás szabályozza a serkentő talamikus bemenet által kiváltott piramissejtes válaszok időtartamát33,34, 35, 36, 37.
Ezzel szemben az LPS által kiváltott neuroinflammációnak kitett patkányokban az LTE-expozíciónak nem volt hatása a hang által kiváltott neuronális tüzelés időtartamára, de jelentős hatást észleltek a kiváltott válaszok erősségében. Valójában az LPS-nek kitett patkányokban rögzített neuronális válaszokhoz képest az LTE-nek kitett LPS-kezelt patkányok neuronjai válaszaik intenzitásának csökkenését mutatták, ezt a hatást mind a tiszta hangok, mind a természetes vokalizációk esetén megfigyelték. A tiszta hangokra adott válasz intenzitásának csökkenése a spektrális hangolási sávszélesség 75 dB-es szűkülése nélkül történt, és mivel ez minden hangintenzitásnál előfordult, a kérgi neuronok akusztikus küszöbértékeinek növekedését eredményezte alacsony és közepes frekvenciákon.
A kiváltott válasz erősségének csökkenése azt jelezte, hogy az LTE-jelzés 0,5 W/kg SARACx melletti hatása LPS-sel kezelt állatokban hasonló volt a háromszor magasabb SARACx-on (1,55 W/kg) alkalmazott GSM-1800 MHz hatásához28. Ami a GSM-jelzést illeti, az LTE-1800 MHz-es fejnek való kitettség csökkentheti a neuronális ingerelhetőséget az LPS által kiváltott neuroinflammációnak kitett patkány ACx neuronokban. Ezzel a hipotézissel összhangban megfigyeltük a vokalizációra adott neuronális válaszok vizsgálati megbízhatóságának csökkenését (4h. ábra) és a spontán aktivitás csökkenését (4i. ábra). Azonban nehéz volt in vivo meghatározni, hogy az LTE-jelzés csökkenti-e a neuronális belső ingerelhetőséget vagy a szinaptikus bemenetet, ezáltal szabályozva a neuronális válaszokat ACx-ben.
Először is, ezek a gyengébb válaszok az LTE 1800 MHz-es frekvenciájának kitett kéregsejtek belsőleg csökkent ingerelhetőségének tudhatók be. Ezt az elképzelést alátámasztja, hogy a GSM-1800 MHz és az 1800 MHz-CW csökkentette a kitöréses aktivitást, amikor közvetlenül kéreg patkány neuronok primer kultúráira alkalmazták 3,2 W/kg, illetve 4,6 W/kg SAR-szint mellett, de a kitöréses aktivitás jelentős csökkentéséhez egy küszöbérték SAR-szintre volt szükség. A csökkent belső ingerelhetőség mellett érvelve azt is megfigyeltük, hogy a kitett állatokban alacsonyabb spontán kisülési arányt figyeltünk meg, mint az ál-expozíciónak kitett állatokban.
Másodszor, az LTE-expozíció befolyásolhatja a talamusz-kortikális vagy kéreg-kéreg szinapszisokból származó szinaptikus átvitelt is. Számos feljegyzés mutatja, hogy a hallókéregben a spektrális hangolás szélességét nem kizárólag az afferens talamikus projekciók határozzák meg, hanem az intrakortikális kapcsolatok további spektrális bemenetet biztosítanak a kéreg helyeinek39,40. Kísérleteinkben az a tény, hogy a kérgi STRF hasonló sávszélességeket mutatott a kitett és az ál-expozíciónak kitett állatokban, közvetve arra utalt, hogy az LTE-expozíció hatásai nem a kéreg-kéreg összekapcsolódásra voltak hatással. Ez arra is utal, hogy a SAR-nak kitett más kéregterületeken az ACx-nél mértnél nagyobb összekapcsolódás (2. ábra) nem feltétlenül felelős az itt jelentett megváltozott válaszokért.
Itt az LPS-nek kitett kérgi felvételek nagyobb aránya mutatott magas küszöbértékeket az LPS-nek kitett állatokhoz képest. Tekintettel arra, hogy feltételezték, hogy a kérgi akusztikus küszöböt elsősorban a talamusz-kérgi szinapszis erőssége szabályozza,39,40 gyanítható, hogy a talamusz-kérgi transzmissziót részben csökkenti az expozíció, akár preszinaptikus (csökkent glutamát felszabadulás), akár posztszinaptikus szinten (csökkent receptorszám vagy affinitás).
A GSM-1800 MHz hatásaihoz hasonlóan az LTE által kiváltott megváltozott neuronális válaszok az LPS által kiváltott neuroinflammáció kontextusában jelentkeztek, amelyet mikroglia válaszok jellemeznek. A jelenlegi bizonyítékok arra utalnak, hogy a mikroglia erősen befolyásolja a neuronális hálózatok aktivitását normál és kóros agyakban41,42,43. A neurotranszmisszió modulálására való képességük nemcsak az általuk termelt, a neurotranszmissziót esetleg korlátozó vegyületek termelésétől függ, hanem sejtfolyamataik magas motilitását is. Az agykéregben a neuronális hálózatok fokozott és csökkent aktivitása a mikroglia térbeli doménjének gyors tágulását váltja ki a mikroglia folyamatok növekedése miatt44,45. Különösen a mikroglia nyúlványok az aktivált talamokortikális szinapszisok közelében gyűlnek össze, és gátolhatják a serkentő szinapszisok aktivitását a mikroglia által közvetített lokális adenozintermelést magában foglaló mechanizmusokon keresztül.
Az LPS-sel kezelt patkányokban, melyeket 1,55 W/kg-os SARACx-szal kezeltek 1800 MHz-es GSM-nek, az ACx neuronok aktivitásának csökkenését figyelték meg, valamint a mikroglia nyúlványok növekedését, melyeket jelentős Iba1-festődött területek jellemeztek az ACx28 növekedésében. Ez a megfigyelés arra utal, hogy a GSM-expozíció által kiváltott mikroglia-átalakulás aktívan hozzájárulhat a GSM által kiváltott hang által kiváltott neuronális válaszok csökkenéséhez. Jelenlegi tanulmányunk cáfolja ezt a hipotézist az LTE fej expozíciójának kontextusában, 0,5 W/kg-ra korlátozott SARACx-szal, mivel nem találtunk növekedést a mikroglia-nyúlványok által lefedett térbeli tartományban. Ez azonban nem zárja ki az LTE-jelátvitel LPS-aktivált mikrogliára gyakorolt ​​hatását, ami viszont befolyásolhatja a neuronális aktivitást. További vizsgálatokra van szükség a kérdés megválaszolásához és annak meghatározásához, hogy az akut neuroinflammáció milyen mechanizmusok révén változtatja meg az LTE-jelátvitelre adott neuronális válaszokat.
Tudomásunk szerint az LTE-jelek hallásfeldolgozásra gyakorolt ​​hatását korábban még nem vizsgálták. Korábbi tanulmányaink26,28 és a jelenlegi tanulmány is kimutatta, hogy akut gyulladás esetén a fej önmagában történő GSM-1800 MHz-es vagy LTE-1800 MHz-es sugárzásnak való kitettsége funkcionális változásokat eredményezett az ACx neuronális válaszaiban, amint azt a hallásküszöb emelkedése is mutatja.Legalább két fő okból kifolyólag a cochlea működését nem szabad befolyásolnia az LTE-expozíciónknak.Először is, amint azt a 2. ábrán látható dozimetriai vizsgálat is mutatja, a legmagasabb SAR-szintek (közel 1 W/kg) a dorsomediális kéregben (az antenna alatt) találhatók, és jelentősen csökkennek, ahogy egyre oldalirányban és oldalirányban mozogunk.A fej ventrális része.A patkány fülkagylójának szintjén (a hallójárat alatt) körülbelül 0,1 W/kg-ra becsülhető.Másodszor, amikor tengerimalac füleit 2 hónapig 900 MHz-es GSM-nek tették ki (heti 5 nap, napi 1 óra, 1 és 4 W/kg közötti SAR), nem volt kimutatható... a torzítási termék nagyságának változásai otoakusztikus küszöbértékek az emisszióhoz és az auditív agytörzsi válaszokhoz 47. Továbbá, a GSM 900 vagy 1800 MHz-es frekvenciatartományú, 2 W/kg lokális SAR-értékű ismételt fejexpozíció nem befolyásolta a csiga külső szőrsejtjeinek működését egészséges patkányokban48,49. Ezek az eredmények az embereknél szerzett adatokat tükrözik, ahol a vizsgálatok kimutatták, hogy a GSM mobiltelefonokból származó 10-30 perces EMF-expozíciónak nincs következetes hatása a hallási feldolgozásra, a csiga50,51,52​​vagy agytörzs szintjén53,54 értékelve.
Tanulmányunkban az LTE által kiváltott neuronális tüzelési változásokat in vivo a sugárzásnak való kitettség befejezése után 3-6 órával figyeltük meg. Egy korábbi, a kéreg dorsomediális részén végzett vizsgálatban a GSM-1800 MHz által kiváltott, az expozíció után 24 órával megfigyelt hatások közül több már nem volt kimutatható az expozíció után 72 órával. Ez a helyzet a mikroglia-folyamatok expanziójával, az IL-1ß gén szabályozásának csökkenésével és az AMPA receptorok poszttranszlációs módosulásával. Figyelembe véve, hogy a hallókéreg SAR-értéke alacsonyabb (0,5 W/kg), mint a dorsomediális régióé (2,94 W/kg26), az itt jelentett neuronális aktivitásbeli változások átmenetinek tűnnek.
Az adatainknak figyelembe kell venniük a minősített SAR-határértékeket és a mobiltelefon-felhasználók agykérgében elért tényleges SAR-értékek becslését. A lakosság védelmére használt jelenlegi szabványok a SAR-határértéket 2 W/kg-ban határozzák meg a fejre vagy törzsre gyakorolt ​​lokalizált rádiófrekvenciás expozíció esetén a 100 kHz-es és 6 GHz-es rádiófrekvenciás tartományban.
Dózisszimulációkat végeztek különböző emberi fejmodellekkel, hogy meghatározzák az RF teljesítményelnyelést a fej különböző szöveteiben általános fej- vagy mobiltelefon-kommunikáció során. Az emberi fejmodellek sokfélesége mellett ezek a szimulációk jelentős különbségeket vagy bizonytalanságokat mutatnak ki az agy által elnyelt energia becslésében anatómiai vagy szövettani paraméterek, például a koponya külső vagy belső alakja, vastagsága vagy víztartalma alapján. A különböző fejszövetek nagymértékben eltérnek az életkor, a nem vagy az egyén szerint 56,57,58. Továbbá a mobiltelefonok jellemzői, például az antenna belső elhelyezkedése és a mobiltelefonnak a felhasználó fejéhez viszonyított helyzete, erősen befolyásolják a SAR-értékek szintjét és eloszlását az agykéregben 59,60. Azonban, figyelembe véve az emberi agykéregben jelentett SAR-eloszlásokat, amelyeket az 1800 MHz-es tartományban rádiófrekvenciákat kibocsátó mobiltelefon-modellekből állapítottak meg 58, 59, 60, úgy tűnik, hogy az emberi hallókéregben elért SAR-szintek még mindig az emberi agykéreg felét teszik ki. Tanulmányunk (SARACx 0,5 W/kg). Ezért a mi Az adatok nem kérdőjelezik meg a nyilvánosságra vonatkozó SAR-értékek jelenlegi határértékeit.
Összefoglalva, tanulmányunk azt mutatja, hogy az LTE-1800 MHz egyszeri, fejre irányuló expozíciója zavarja a kérgi neuronok érzékszervi ingerekre adott neuronális válaszát. A GSM-jelzés hatásainak korábbi jellemzésével összhangban eredményeink arra utalnak, hogy az LTE-jelzés neuronális aktivitásra gyakorolt ​​hatása az egészségi állapottól függően változik. Az akut neuroinflammáció érzékenyebbé teszi a neuronokat az LTE-1800 MHz-re, ami a hallási ingerek kérgi feldolgozásának megváltozásához vezet.
Az adatokat 55 napos korban gyűjtötték 31 felnőtt hím Wistar patkány agykérgéből, melyeket a Janvier laboratóriumban szereztek be. A patkányokat páratartalom (50-55%) és hőmérséklet (22-24 °C) szabályozott létesítményben tartották, 12 óra/12 óra fény/sötétség ciklussal (lámpák felkapcsolása reggel 7:30-kor), szabad hozzáféréssel az élelemhez és a vízhez. Minden kísérletet az Európai Közösségek Tanácsa irányelve (2010/63/EU tanácsi irányelv) által meghatározott irányelveknek megfelelően végeztek, amelyek hasonlóak az Idegtudományi Társaság Idegtudományi Kutatásokban való Állatfelhasználási Irányelveiben leírtakhoz. Ezt a protokollt a Paris-Sud és Központ Etikai Bizottsága (CEEA N°59, Projekt 2014-25, Nemzeti Protokoll 03729.02) hagyta jóvá, a bizottság által 32-2011 és 34-2012 által validált eljárások szerint.
Az állatokat legalább 1 hétig szoktatták a kolóniakamrákhoz az LPS-kezelés és az LTE-EMF-nek való kitettség (vagy ál-expozíció) előtt.
Huszonkét patkánynak intraperitoneálisan (ip) injektáltak E. coli LPS-t (250 µg/kg, 0127:B8 szerotípus, SIGMA), steril endotoxinmentes izotóniás sóoldattal hígítva, 24 órával az LTE vagy az ál-expozíció előtt (n csoportonként). = 11). 2 hónapos hím Wistar patkányokban ez az LPS-kezelés neuroinflammatorikus választ vált ki, amelyet az agykéregben számos gyulladáskeltő gén (tumor nekrózis faktor-alfa, interleukin 1β, CCL2, NOX2, NOS2) jelez, amelyek 24 órával az LPS-injekció után megemelkedtek, beleértve a NOX2 enzimet és az interleukin 1β-t kódoló transzkriptumok szintjének 4-, illetve 12-szeres növekedését. Ebben a 24 órás időpontban a kérgi mikroglia a sejtek LPS által kiváltott gyulladáskeltő aktivációja által elvárt tipikus "sűrű" sejtmorfológiát mutatta (1. ábra), ami ellentétben áll mások LPS által kiváltott aktivációjával. A sejtes gyulladáskeltő aktiváció a 24, 61-nek felel meg.
Az LTE EMF fejre történő expozícióját a GSM EMF26 hatásának értékelésére korábban használt kísérleti beállítással végezték. Az LTE expozíciót 24 órával az LPS injekció után (11 állat) vagy LPS kezelés nélkül (5 állat) végezték. Az állatokat az expozíció előtt enyhén altatták ketamin/xilazinnal (ketamin 80 mg/kg, ip; xilazin 10 mg/kg, ip), hogy megakadályozzák a mozgást, és biztosítsák, hogy az állat feje az LTE jelet kibocsátó hurokantennában legyen. Reprodukálható helyszín alább. Az ugyanazon ketrecből származó patkányok fele szolgált kontrollként (11 ál-exponált állat a 22 LPS-sel előkezelt patkányból): őket a hurokantenna alá helyezték, és az LTE jel energiáját nullára állították be. A kitett és az ál-exponált állatok súlya hasonló volt (p = 0,558, párosítatlan t-teszt, ns). Az összes altatott állatot fémmentes fűtőpárnára helyezték, hogy testhőmérsékletüket a kísérlet során 37°C körül tartsák. Az előző kísérletekhez hasonlóan a Az expozíciós időt 2 órára állították be. Az expozíció után az állatot egy másik melegítőpárnára helyezték a műtőben. Ugyanezt az expozíciós eljárást alkalmazták 10 egészséges (LPS-sel nem kezelt) patkányon, amelyek felét ugyanabból a ketrecből ál-exponálták (p = 0,694).
Az expozíciós rendszer hasonló volt a korábbi tanulmányokban leírt 25, 62 rendszerekhez, azzal a különbséggel, hogy a rádiófrekvenciás generátort LTE generálására cserélték GSM elektromágneses mezők helyett. Röviden, egy LTE - 1800 MHz elektromágneses mezőt kibocsátó RF generátort (SMBV100A, 3,2 GHz, Rohde & Schwarz, Németország) egy teljesítményerősítőhöz (ZHL-4W-422+, Mini-Circuits, USA), egy keringtetőhöz (D3 1719-N, Sodhy, Franciaország), egy kétirányú csatolóhoz (CD D 1824-2, -30 dB, Sodhy, Franciaország) és egy négyutas teljesítményelosztóhoz (DC D 0922-4N, Sodhy, Franciaország) csatlakoztattak, lehetővé téve négy állat egyidejű expozícióját. Egy kétirányú csatolóhoz csatlakoztatott teljesítménymérő (N1921A, Agilent, USA) lehetővé tette a beeső és visszavert teljesítmény folyamatos mérését és monitorozását az eszközön belül. Minden kimenet egy hurokantennához (Sama-Sistemi srl; Roma), lehetővé téve az állat fejének részleges expozícióját. A hurokantenna egy nyomtatott áramkörből áll, amelyen két fémvonal (dielektromos állandó εr = 4,6) van gravírozva egy szigetelő epoxi hordozóra. Az eszköz egyik végén egy 1 mm széles huzalból áll, amely egy gyűrűt alkot, és az állat fejéhez közel helyezkedik el. A korábbi tanulmányokhoz hasonlóan26,62 a fajlagos abszorpciós rátát (SAR) numerikusan határozták meg egy numerikus patkánymodell és egy véges differenciaidő-tartomány (FDTD) módszer segítségével63,64,65. Ezeket kísérletileg is meghatározták egy homogén patkánymodellben, Luxtron szondákkal a hőmérséklet-emelkedés mérésére. Ebben az esetben a SAR-t W/kg-ban a következő képlettel számítják ki: SAR = C ΔT/Δt, ahol C a hőkapacitás J/(kg K-ban), ΔT °K-ban és Δt hőmérsékletváltozás ideje másodpercben. A numerikusan meghatározott SAR-értékeket összehasonlították a homogén modell segítségével kapott kísérleti SAR-értékekkel, különösen az ekvivalens patkány agyterületein. A numerikus SAR-mérések és a kísérletileg kimutatott SAR-értékek közötti különbség kevesebb, mint 30%.
A 2a. ábra a patkányagy SAR-eloszlását mutatja a patkánymodellben, amely megegyezik a vizsgálatunkban használt patkányok testtömeg- és méret szerinti eloszlásával. Az agy átlagos SAR-értéke 0,37 ± 0,23 W/kg (átlag ± SD) volt. A SAR-értékek a legmagasabbak a hurokantenna alatti kéregterületen. Az ACx-ben a lokális SAR (SARACx) 0,50 ± 0,08 W/kg (átlag ± SD) volt (2b. ábra). Mivel a kitett patkányok testtömege homogén, és a fejszövet vastagságában mutatkozó különbségek elhanyagolhatók, az ACx vagy más kéregterületek tényleges SAR-értéke várhatóan nagyon hasonló lesz az egyes kitett állatok között.
Az expozíció végén az állatoknak további ketamin (20 mg/kg, ip) és xilazin (4 mg/kg, ip) dózisokat adtunk, amíg a hátsó mancs megcsípése után reflexmozgásokat már nem figyeltünk meg. Helyi érzéstelenítőt (Xylocain 2%) injektáltunk szubkután a bőrbe és a koponya feletti halántékizmoba, majd az állatokat fémmentes fűtőrendszerre helyeztük. Miután az állatot a sztereotaxiás keretbe helyeztük, koponyametszést végeztünk a bal oldali halántékkéreg felett. Korábbi tanulmányunkhoz66 hasonlóan, a parietális és halántékcsontok találkozásánál kezdve a nyílás 9 mm széles és 5 mm magas volt. Az ACx feletti dura mater-t binokuláris kontroll alatt óvatosan eltávolítottuk, az erek károsítása nélkül. Az eljárás végén fogászati ​​akrilcementből egy alapot készítettünk az állat fejének atraumatikus rögzítésére a felvétel során. Helyezzük az állatot tartó sztereotaxiás keretet egy akusztikus csillapító kamrába (IAC, AC1 modell).
Az adatokat 20 patkány, köztük 10 LPS-sel előkezelt állat elsődleges hallókéregének több egységből álló felvételeiből gyűjtötték. Az extracelluláris felvételeket 16 volfrámelektródából (TDT, ø: 33 µm, < 1 MΩ) álló elrendezésből nyerték, amely két sor 8 elektródából áll, 1000 µm távolságra egymástól (350 µm az elektródák között ugyanabban a sorban). Egy ezüst huzalt (ø: 300 µm) a földeléshez a halántékcsont és az ellenoldali dura csont közé helyeztek. Az elsődleges ACx becsült helye 4-7 mm-rel a bregma mögött és 3 mm-rel a szupratemporális varrat ventrálisan található. A nyers jelet 10 000-szer erősítették (TDT Medusa), majd egy többcsatornás adatgyűjtő rendszerrel (RX5, TDT) dolgozták fel. Az egyes elektródákról gyűjtött jeleket szűrték (610–10 000 Hz) a több egységből álló aktivitás (MUA) kinyerése érdekében. Az egyes elektródákhoz gondosan beállították a triggerszinteket (a társszerzők, akik nem ismerték a kitett vagy... ál-exponált állapotok), hogy kiválasszák a jelből a legnagyobb akciós potenciált. A hullámformák online és offline vizsgálata azt mutatta, hogy az itt gyűjtött MUA az elektródák közelében lévő 3-6 neuron által generált akciós potenciálokból állt. Minden kísérlet elején úgy állítottuk be az elektródatömb pozícióját, hogy két sor nyolc elektródából neuronokat lehessen mintázni, az alacsony és a magas frekvenciájú válaszoktól kezdve, rostrális orientációban végrehajtva.
Az akusztikus ingereket Matlabban generálták, egy RP2.1 alapú hangtovábbító rendszerre (TDT) továbbították, majd egy Fostex hangszóróra (FE87E) küldték. A hangszórót 2 cm-re helyezték a patkány jobb fülétől, amely távolságból a hangszóró sík frekvenciaspektrumot (± 3 dB) produkált 140 Hz és 36 kHz között. A hangszóró kalibrálását zaj és tiszta hangok felhasználásával végezték, amelyeket egy Bruel és Kjaer 4133 mikrofonnal rögzítettek, amelyhez egy B&K 2169 előerősítő és egy Marantz PMD671 digitális felvevő volt csatlakoztatva. A spektrális idő-fogadó mezőt (STRF) 97 gamma-hang frekvenciával határozták meg, amelyek 8 (0,14–36 kHz) oktávot fedtek le, véletlenszerű sorrendben, 75 dB SPL-en, 4,15 Hz-en. A frekvenciaválasz területet (FRA) ugyanazon hangkészlettel határozták meg, és véletlenszerű sorrendben, 2 Hz-en, 75 és 5 dB SPL között jelenítették meg. Minden frekvenciát nyolcszor mutattak be minden intenzitással.
A természetes ingerekre adott válaszokat is értékeltük. Korábbi tanulmányainkban azt tapasztaltuk, hogy a patkányok vokalizációi ritkán váltottak ki erős válaszokat ACx-ben, függetlenül a neuronális optimális frekvenciától (BF), míg a xenograft-specifikus (pl. énekesmadár vagy tengerimalac vokalizációk) jellemzően a teljes tónustérképet vizsgálták. Ezért tengerimalacokban teszteltük a vokalizációkra adott kérgi válaszokat (a 36-ban használt sípot 1 másodpercnyi ingerhez kapcsoltuk, 25 alkalommal mutattuk be).

Az RF passzív komponenseket az Ön igényei szerint is testre szabhatjuk. A testreszabási oldalon megadhatja a szükséges specifikációkat.
https://www.keenlion.com/customization/

Email:
sales@keenlion.com
tom@keenlion.com